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生长素对生长的促进作用主要是促进细胞的生长,特别是细胞的伸长,对细胞分裂没有影响.

生长素有的生理效应与其浓度有关.低浓度时可以促进生长,高浓度时则会抑制生长,甚至使植物死亡.

在细胞水平上,生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化,促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成.

在器官和整株水平上,生长素从幼苗到果实成熟都起作用.

什么是植物生长与发育两者有什么区别与联系?

龙眼属无患子科龙眼属乔木，是典型的亚热带多年生常绿植物，性喜温暖，怕霜冻，耐旱、耐瘠、耐阴，适宜生长在年平均气温20～22℃的地区，冬季一段冷凉的气候有利于花芽分化，但不宜处于连续-1～-2℃的气候中，长期低于-4℃的地区不宜栽培龙眼，而冬春天气过暖也不好，花穗少，发育不良，落花落果严重。

龙眼树体高大，树冠圆头形或半圆形，枝叶繁密、浓郁；根系发达、庞大，分布深广并具有菌根，能耐旱、耐酸、耐瘦瘠，也能耐短期水淹，但不能长期积水。在正常栽培管理条件下，龙眼的经济寿命可长达数十年，寿命已经几百年仍正常生长且开花结果的龙眼树并不罕见。龙眼实生苗种植后需7～8年，甚至10年以上才开始结果，但现代栽培一般都采用嫁接苗或圈枝苗种植，一般3年后开始结果，6～7年进入丰产期，且树形较矮，分枝低，树冠整齐，便于管理操作。龙眼对土壤条件具有较强的适应性，除少部分地区种植在平地或冲积地外，目前绝大部分种植在红壤和砖红壤过渡性土壤地区的旱坡地和低缓丘陵坡地，也有的在海拔数十米的山地上种植。此类土壤表现出相当显著的酸、旱、瘠等特征，但龙眼具有较广泛的适应能力，只需具备较深厚的土层，并在栽培中注意土壤的改良熟化和平衡施肥，一般都能获得较好的产量和良好的果实品质。然而，外界环境中光、温、水、风等自然因素也都可能对龙眼的生长、产量及品质构成较大的影响。

龙眼挂果期3～5个月，周年进行根系生长，多次抽发新梢，有利于树体营养物质的积累。但是，气候的季节性变化影响到龙眼不同物候期对养分的需求，所以，龙眼的早结丰产、优质稳产，必须根据其生长规律和营养特点，合理地调控树体营养平衡，培育健壮的结果母枝，控梢促花，疏花疏果，保果壮果，提高果实品质。根系、枝（干）、叶是龙眼的营养器官，承担生长发育过程中对水分和养分的吸收以及营养物质的合成、运输、贮存等功能，其良好的生长状况与龙眼的优质、丰产密切相关。花和果实是龙眼的生殖器官。

龙眼根系由粗壮庞大的垂直根和水平根组成。

垂直根可入土3米以上，主要是固定树体、运输和贮藏养分、水分；水平根是吸收根系，其分布约为树冠的1.5～3倍，分枝能力远强于垂直根。

水平根一部分向新土层延伸，扩大根系分布范围；另一部分从土壤中吸收水分和矿质营养，并合成部分内源激素和其他生物活性物质。

由于龙眼根系的菌根具有好气性，因此吸收根一般分布在10～100厘米土层范围内，但以50厘米以内为主。龙眼的断根再生力强并拥有内生菌根，有利于对矿质营养和水分的吸收，可增强其抗逆性，尤其有利于对磷的吸收利用。

龙眼根系一年中呈周期性生长，与地上部枝梢生长交替进行；土温大于15℃时新根开始活动，高于33℃进入休眠状态，最适生长温度为23～28℃；一般具有春、夏、秋3个生长高峰期，而成年树则在10月中下旬秋梢充实期又形成一个吸收根生长的小高峰，此期根系生长对花芽分化有一定促进作用。培育发达水平根是龙眼栽培的重要目标，必须通过发达的水平根系增强养分和水分的吸收能力，才能保持健壮的地上部生长。

在根系生长高峰期内进行施肥，可显著增加养分的吸收，提高肥料利用率。根据各自担负的不同功能，龙眼的树枝分为营养枝和生殖枝（结果母枝）。

树枝的生长一是加长、二是增粗，还与其他植物一样存在顶端优势、垂直优势的主枝成层状排列。龙眼每年抽3～4次梢，春梢和秋梢各1次，夏梢1～2次，冬梢很少发生，其中春梢长势较差，通常不能形成良好的结果母枝。

夏梢是重要的枝梢，生长较为充实，分枝较多，是萌发秋梢的重要枝梢，也可成为来年的结果母枝。秋梢是最佳的翌年结果母枝，秋梢抽生老熟后，在冬初开始有一段停止生长时期，积累足够的养分，待来年早春进行花芽分化，之后抽生花穗并开花结果。充足的营养物质的积累是促进秋梢发育形成结果母枝的重要基础条件，而营养物质的积累与营养生长关系密切，树体生长健壮、枝叶生长良好是前提，秋末冬初停止新梢抽生，秋梢老熟是由消耗占优势转为积累占优势，为花芽分化、抽生花穗积累丰富的营养物质。因此，科学平衡施肥，培养强壮的秋梢作为来年的结果母枝，是克服龙眼大小年结果现象，保证丰产、优质的有效措施。叶是进行光合作用制造有机营养物质的主要器官，其生长从幼叶出现、展叶到面积不断增大、转绿老熟为止，全过程一般需要45～60天。龙眼在抽穗时常伴有新叶的抽生，如果气温较高，会出现由于嫩叶生长势较强而显著争夺营养，抑制花芽分化和花穗生长发育，使花穗变成春梢而出现所谓“冲梢”现象。因此，需要在叶片展开前应用人工或化学手段及时除去花穗的春叶，直到开花为止。花芽生理分化一般出现在12月至翌年1月，此时要求枝叶等营养器官停止生长以促进物质的积累，一般相对干旱和适当低温较有利于花芽生理分化。龙眼花穗一般在2月上旬至3月下旬抽生，此后开始形态发育逐渐形成完全花穗。在此期间必须防止“冲梢”。

龙眼“冲梢”主要受气温的影响，在气温相对较低（3～14℃）时一般都不会出现“冲梢”。由于“冲梢”严重影响产量，出现“冲梢”时必须积极采取措施补救，如立即摘除花穗上的小叶和顶芽，减少养分消耗，使已形成的花蕾不致脱落，虽然费工但较为有效。龙眼开花期一般在4月中旬至5月下旬，依地区、品质、气候、树势、抽穗期等而异。单穗的花期在20天左右，全树的花期在30天以上，在同一果园内，同一母树的雌花、雄花常交错并存，因而龙眼的授粉机会较多。

龙眼开花期间营养的消耗很大，据测试，龙眼花器含氮7.4～13.72克/千克、磷1.69～4.82克/千克、钾17.38～26.52克/千克。

开花受精后开始坐果，正因为龙眼的授粉机会多，龙眼坐果率很高，一般可达20%，高者可达40%，但生理落果现象也较明显。

开花结果与天气有密切的关系，开花期如果天气晴朗，气温高，湿度较大，则花芽盛，流蜜多，坐果率高。龙眼受精后半个月内有一次落果高峰期，主要是由于授粉受精不良出现的生理落果。

生理落果以开花授粉后3～20天（5月中旬至6月上旬）最多，约占总落果数的40%～70%以上，此期落果与花器发育不良和授粉受精不良有关，而花器发育和授粉受精又与气候因素关系密切；6月中旬至7月中旬可能会出现第二期生理落果，这期落果主要因肥水不足、营养不良引起，会严重影响产量；病虫为害及其灾害性天气（阴雨连绵、暴雨、大风、干旱等）会加剧落果。因此，6月中旬以后果实发育后，肥水的充足供应对提高产量有着密切关系。

药用植物的生长发育是什么？

植物生长：生物体由小到大的过程即生长。

植物发育即植物的个体发育。指植物生命所经历的全过程。

植物生长与发育的区别:

1、性质不一样

生长是指作物在体积，重量和数量上增加，发育是指作物发生形态，结构和功能上的质的变化。

2、生长过程不一样

植物生长在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。植物发育在生命周期中，生物的组织、器官或整体，在形态结构和功能上的有序变化过程。

3、起点不一样

植物生长多细胞生物体的生长，要从细胞分裂和细胞生长两方面来考虑。植物发育但一般以种子萌发为开始阶段。构成植物个体的细胞和器官也有其自身发端﹑形成和衰老的发育过程。

植物生长与发于的联系:植物的生长和发育是相互紧密联系的。两者不是处于生活周期的不同时期，而是共同处于一个植物体中相伴发生的。

（沈栋侠）

药用植物的产品、产量形成是通过植物有机体的发育（生长和分化）来实现的。植物的发育是十分复杂的生命现象。它是通过植物遗传物质和内外条件的相互作用来完成的。

在这里，遗传物质是发育的基础，它规定着生理代谢反应的模式和时、空顺序，通过它，细胞内部和外部的因子才能对植物个体的发育发挥调节作用。细胞内部因子的调节，包括遗传基因活性的调节与酶促调节，这二者将导致特异性蛋白质或多肽的合成（包括酶蛋白的合成）。细胞间因子的调节，有如植物激素的调节。植物激素是化学信使，在植物生长和分化中起着重要作用，它能通过植物维管束系统由合成部位运输到作用部位，以活化基因，激化或钝化酶的活性。细胞外部因子的调节，则是包括温度、光、水分、CO2、O2以及矿质营养等环境因子的调节，以供应植物营养所需的物质与能量，激发和诱导发育的进程。上述这些内部和外部因子之间又存在着极为细致而微妙的相互协调与制约的关系，往往由于任何一个因子的变化，将直接或间接地引起遗传基因活性的波动而影响植物的发育。

一般而言，植物的生长发育可归纳为分生与分化。通过细胞分生和增大，植物体从而得以由小而大，从幼苗长成植株。这种体积和重量在量上不可逆的增长，是为生长。而细胞的分化导致植物体的构造和机能由简单向复杂转化，形成根、茎、叶等营养体，并由营养体向生殖器官花、果实、种子的转变。这种在质上的转变过程是为发育。在药用植物的生活进程中，细胞的分生和分化是结合在一起进行的，但二者所要求的条件毕竟不相同。所以，对发育的研究在药用植物生产上具有十分重要的意义。以收获营养体入药的根及根茎类、全草类、茎木类、皮类等药用植物，其营养体发育是否完好，对于提高产品的产量与质量，关系很大。同时，营养生长又是生殖生长的基础，营养器官为生殖器官的发育提供物质与能量，因此，以收获花、果实、种子入药的花类、果实种子类等药用植物，更要重视营养体的营养生长和由营养体向生殖体转化的质变过程，才能获得经济产品的优质高产。

一、药用植物的生活周期

植物通过体内“生物钟”的节奏性，感受外界环境的周期性变化（如昼夜循环、季节变化等），而调节自身的生理活动节律，使它在一定的时期开始、进行或结束。如植物在每年的一定季节里开花，也就是由于“生物钟”的作用。然而，这种内生节奏要与外界环境的周期性变化同时起作用来影响植物生长发育进程或行为，使之加强或减弱。

（一）植物的生命周期

一般植物的生命，从受精卵开始至下一代受精卵形成，或一个植物体从种子发芽开始，经过幼龄期、成熟期和衰老期，最后死亡。这个过程称为植物的生命周期（生活史）。根据植物生命周期不同而分成：

1.一年生植物

从种子萌发至开花结实，直到植株死亡的过程，在一年内完成的植物，如紫苏、荆芥、决明。

2.二年生植物

亦称越年生植物。当年种子萌发后进行营养生长，经过一个冬季第二年才能抽薹开花结实，以至死亡的植物，如益母草、蜀葵、续随子。其中许多植物的地下器官是在营养生长时期进行经济产品形成的，如菘蓝。

3.多年生植物

寿命超过二年以上，每年形成一个营养—生殖周期，生长和休眠循环交替。草本多年生植物的地上部分，每年开花结实后枯死，宿存的地下部分根（人参）、根状茎（薄荷）或鳞茎（贝母）、球茎（番红花）、块茎（延胡索）等都可生活多年。但其中有部分多年生草本植物的地上部分在冬季仍保持常绿，如麦冬、万年青、沿阶草。木本多年生植物，每年通过枝条先端和根尖的生长锥或形成层生长（或二者兼有）而连续增大体积。大多数植物是一生中可开花结实多次；少数植物一生中只开花结实一次，如竹类、龙舌兰；亦有些植物一年内开几次花，如金银花、两度梅。

（二）植物个体生长

栽培的药用植物种类多，其中多数是用种子繁殖，也有相当一部分是行无性繁殖或两者兼而有之，如太子参、地黄。一年生和二年生之间，或二年生与多年生之间，有时不容易截然分别。因此，这里只概括而论。植物个体成长多数是从种子萌发开始至重新获得种子为止，有的甚至年复多年都能获得种子。在栽培上，将植物生长进程分为三个生长时期。

1.种子时期

从种子形成至开始萌发的阶段，称为种子时期。这一时期又可分为三个分期：

（1）胚胎发育期

它是种子形成的时期。从卵细胞受精开始，至胚珠发育成为成熟种子为止。这个时期是在母体上完成，它有着显著的营养物质积累和合成的过程，与母体的生长健壮程度有联系，也易受到当时气候环境的影响。栽培管理中创造适宜于母本植株生长的良好的水、肥条件与光合条件，是促进种子健壮发育的基础，也是获得种子类经济产品的关键。

（2）种子休眠期

种子成熟采收后都有不同程度的休眠现象。因种子休眠的类型和特性不一，有的休眠期较长，如黄连、牡丹、山茱萸；有的较短，如红花。靠营养繁殖的药用植物其地下延存器官也存在芽休眠现象，如番红花的球茎发生夏季休眠，在球茎贮藏期间，进行着叶和花芽分化。因此，在种子和其它延存器官的贮藏与保种中，须注意调控坏境条件，以促进种子后熟和延存器官芽的分化，并保持其生活力。

（3）发芽期

种子和营养繁殖器官的芽经过休眠期后，在适宜的温度、水分及氧气条件下（某些植物的种子还要求光或黑暗条件）即可发芽或萌发。萌发时，靠种子内或营养繁殖器官内所贮存的营养物质转化成为幼苗的结构物质。发芽期的长短，因植物种类不同，差别较大。这一时期，最重要的是提供种子和芽萌发以及幼苗出土的适宜条件。多年生木本植物，经过冬季休眠或夏季休眠后，即萌动发芽，抽生新枝。

2.营养生长时期

即植株根、茎、叶等营养器官旺盛生长的时期。种子萌发成为幼苗，标志着植物自养生活的开始。绿色叶片进行光合作用就成为主要营养源。幼苗不断地从外界获得的物质与能量，都用于根、茎、叶等营养器官的生长和营养物质的积累上，它表现在营养体干重增加、体积增大与植株高度增高。营养生长的好坏，与内在及外在条件有关。如受生长素、赤霉素、激动素等生长调节剂因素控制，以及阳光、温度、二氧化碳供应和氮、磷、钾、钙、镁等矿质营养与水分的影响。各种植物在其不同生长时期内，对肥、水的需要是不相同的，适期适量的水肥管理是重要的田间调控措施。这一时期又可分为三个分期：

（1）幼苗期

种子萌发后进入幼苗期。即营养生长初期。光合作用制造的营养物质，除了呼吸代谢上消耗外，多用于根、茎、叶的生长。这一时期的幼苗生长迅速，代谢旺盛，对温度的适应能力较弱，有些植物种类尚须适当的遮荫，防止强光照射，如人参、黄连、三七等。植物在幼苗期对土壤水分和养分的吸收量虽不多，但要求甚严。幼苗对以后的生长发育有较大影响，必须加强苗期管理，将幼苗期安排在适宜的季节，保证经济产品器官在适温下生长。多年生植物在此时，相当返青后的生长初期，开始新苗新枝的抽生。

（2）营养生长旺盛期

幼苗期后植株进入旺盛生长。按其遗传模式与顺序，建造出不同形态与结构的营养器官。一年生植物的枝、叶及根系生长旺盛，为开花结实奠定营养基础。多年生植物，其同化产物（光合产物）用于根、茎、叶的生长已有剩余，逐渐转入养分积累阶段，形成块根、块茎、鳞茎、球茎等器官，如郁金、半夏、贝母、番红花。在栽培上，应把本期安排于最适宜于养分积累的环境或创造适宜的条件，以求高产。

木本植物，苗期生长至开始开花时间长短不一，短者1—2年，如枸杞；长者可达几年至十多年，如杜仲、厚朴、山茱萸。这类植物的营养生长每年成一个生长周期。

（3）休眠期

二年生与多年生的草本植物，在养分贮藏器官形成（包括膨大）以后，地上部器官逐渐凋枯或停滞生长，进入休眠，适应不良的外界环境，如贝母类植物。在栽培上，这时期常与收获产品联系在一起，须应用良好的贮藏方法或保护措施，使之度过酷热或严寒的季节，尽量减少贮藏中养分的消耗，以利翌年的发芽或抽薹、开花、结籽的需要。这种休眠与种子休眠性质不同，大多是强迫休眠。

植物的几个营养生长期是紧密联系不可分割的，每一个生长期都为它后一生长期奠定基础。但并不是每一种植物都有这三个生长期，如一年生药用植物就没有营养器官的休眠期。

3.生殖生长时期

植物在营养生长基础上，不仅体积和重量有了显著增加，而且内部发生了一系列生理生化变化，转向生殖生长，即孕蕾、开花、结实，形成种子。这一时期可分三个分期：

（1）花芽分化期

花芽分化是营养生长转变到生殖生长的转折点。当植物生长到一定时期，外界环境中的某些因素，主要如日照和温度的季节变化，可拨动植物体内的“生物钟”，诱导植物顶端分生组织的代谢类型发生变化，使其形状与构造也随之发生相应变化，引起生长锥发生花芽分化，进入生殖生长。然后现蕾、开花。如番红花球茎的花芽分化是在夏季贮藏期间进行，首先由花芽上同化叶分化，然后开始花的分化，按苞叶、花原基、花被、雄蕊、雌蕊、大小孢子的发生顺序，由外向内作向心分化，形成花器；成花过程中温度因子是主要诱导因素。各种植物的花芽分化时期与方式不同，它们孕蕾的时间长短差别较大，有的植物可达一年以上，肉眼方可见蕾，如山茱萸。一般植物花芽分化期间，茎叶与根部都同时生长。在栽培上，应尽量创造适宜的环境，促进发育。

（2）开花期

从现蕾开花到授粉受精的时间中，对温度、光照及水分等因素反应较敏感。过高或过低的温度与干旱，以及光照不足，都会影响花朵开放。

（3）结果期

开花受精后，由子房膨大形成果实和种子。这是以果实和种子类经济产品形成产量的重要时期。栽培上应将这一时期安排在最适宜的季节和适量、适时地供应水肥，以利果实和营养器官的正常生长，使茎、叶中的养分输入果实与种子。多年生的草本植物，多半是一面在开花结实，一面仍有旺盛的营养生长，形成贮藏器官。这时则需根据栽培目的进行适当的促控措施。

应当指出，并不是每种植物都具备上述这些时期。许多植物营养生长与生殖生长是相互交替或重叠进行的。有些植物的生育过程比较特殊，上述的时期也不能概括。如有些植物在栽培上是以营养体繁殖为主的，它们的个体发育不是重新开始，而是母体发育的继续，虽也会开花结种子，但与有性繁殖的种类有差别。

二、植物的生长周期

植物在系统发育的进化历史中，由于长期适应外界环境，因此形成了植物生长上多种周而复始的节奏性表现，如种子休眠、芽萌发等。这种节奏性，称为周期性。植物在个体生长进程的时间与速度上，亦有明显的与环境条件周期变化同步的现象，如在发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟等过程中，都具有一定的顺序。这些周期性表现是与其生殖器官或繁殖器官的形成，以及经济产品、产量的构成和品质优劣，有着密切的联系。栽培上须掌握植物生长周期性表现的规律，有利于因地制宜地制订各项栽培措施。这里只是叙述主要三个生长周期。

（一）年生长周期

植物长期适应于一年中寒来暑往的气候变化（季节变化）节律而形成年生长周期。自然界里，温带植物多半在春季温度开始回升时发芽、生长，继而出现花蕾；夏秋季高温下开花、结实和果实成熟；秋末冬初低温条件下落叶或枯萎，进入休眠。各种植物在各地生长的物候虽有早、迟，但都有它自身的年生长周期节律。这种节律，无论在细胞数量增长中，还是整株植物的重量增加、茎的伸长、叶面积的扩大或果实发育以及产品器官的增大，甚至体内的内含物含量的变化，都表现出一个共同的特征，即初期生长或积累缓慢，以后随着植物生长进程逐渐加快，达到最高值，然后生长或积累速度又逐渐减慢以至停滞。植物生长中的这种呈现慢—快—慢的基本规律，称为年生长周期或生长大周期。以测试数据绘制成的“S”型曲线称为生长大周期曲线（图4—1）。

图4—1 植物的生长曲线

在观测植株器官和产品内含物的年生长周期基础上，根据栽培预期目的，在植株或器官的生长速度最快时期到来之前，采用合理的技术措施，调控植物生长的进程和速度，获得理想的经济产量。还可使用这些周期性的规律，合理安排间、套种及确定播种时间，使植物充分利用日光和地力。

（二）日生长周期

植物生长速率，除有适应季节性变化的年生长周期外，还有与每天昼夜变化相适应的日生长周期。植物的生长因子，主要有温度、光照和体内水分。而植物在一天的生长进程中，经历白昼与黑夜，势必会受到昼夜节奏的生长因子的影响，表现出周期性变化。在日生长周期中，植物生长速率和温度的关系最密切。通常在植物体内水分不亏缺的条件下，白昼适当高温有利于光合作用增强，夜间适当低温使植物呼吸作用减弱，光合产物消耗减少，净积累增多。当植物水分亏缺时，在中午将会减低生长速率，一天内可出现午前与傍晚两个生长速率的高峰。只有植株在白天水分亏缺严重时，夜晚的生长才最快。因此，在一定温度高低的昼夜节奏中，昼夜温差越大，植物的产量则越高，质量越好。植物生长的日周期特性和原产地日温节律有关。

（三）栽培周期

植物的栽培周期是指在一定的自然地理环境条件下，根据各种植物的生物学特性与对环境条件的要求，以及人工栽培目的所需要的经济产品来确定的栽种年限与时期。植物栽培周期与生命周期的概念不相同。栽培植物追其根源，都是由野生状态通过人类长期栽种与选择的结果，才成为现在的栽培状态与良好的经济性状，栽培植物与野生种之间的全生育时期会发生差异，适应能力亦不同。引种地区与原产地（主产地）的地理位置及生态环境都会造成栽培周期的变化。有些植物在引种栽培中根据经济产品质量，须要缩短其生育期，由多年生变为二年生或一年生，如紫菀。栽培周期一般有明显的地区性。药用植物还由于种类繁多，经济产品器官与部位的不同及繁殖方法的多种多样性，使栽培周期有明显的差别。有的草本植物的生长年限，因受自然气候条件的限制而有所变化。同一种草本植物在温暖地区作多年生栽培，而在较寒冷的地区则可能作一年生或二年生栽培，如穿心莲、小茴香。即使是同一地区，也因栽培目的不同，其栽培周期不一样。如二年生植物菘蓝，药用其根（板蓝根）与叶（大青叶），因此生产中只作一年生栽培，春播秋收。这样，可充分利用适宜的自然生长季节，保持较长的营养生长时间，促进根、叶的生长，获得优质的经济产品。如若需要获得种子，则应秋播，满足苗期低温要求，完成春化过程，第二年抽薹开花结实，作二年生栽培。为了减少病害对产量的影响，亦可改变栽培周期，如毛花洋地黄是多年生草本，以叶入药，性喜温和，高温高湿不利于植株生长，每当雨季集中的夏季，根腐病严重，死亡率高，造成田间缺株甚多，虽单株甙的含量较高，但因缺株而甙的总得率并不高。因此往往将三年改作二年生，春播育苗改为秋播育苗，第二年夏季采收叶。田间植株成株率得到保证，也提高了叶子产量，虽单株叶内甙的含量稍低于三年生植株，但其总的甙含量却远远超过三年生，取得成效。由此可知，植物的栽培周期是根据栽培的不同对象和目的，通过因地制宜的栽培措施加以调节。尤其，随着现代科学技术的发展，人工可以创造适宜于植物生长发育的各种条件，促成栽培，缩短栽培周期。

三、营养生长转向生殖生长的条件

药用植物栽培的对象中，多数种类是收获它们的根、茎、叶、皮类或全草；有的则采收花、花序、果实或籽实。因之，栽培上为了提高产量与品质有时需要促进植株开花，有时又需要延缓花期，甚至不需要开花。而诸如此类的要求，无不与开花密切有关，一般植物营养生长到达一定生理状态或一定年龄时，即转入生殖生长。这是植物的基因型所决定的。当植株在适宜的外界条件诱导下，茎生长锥开始花芽分化，发生形态上及生理的变化。在原来形成叶原基的位置形成花原基，在花原基上再分出花的各部分原基，最后形成生殖器官（花）。通常以花芽分化为营养生长向生殖生长的转折点。而生殖器官（花）的出现，就标志着植物个体发育中，形态结构、生理功能与遗传信息的巨大转变。这种变化是在营养生长的基础上进行，它远比营养生长更为复杂，而对外界条件的要求更严格。现在比较清楚的主要外界条件是光照和温度；内在条件是激素和体内营养状况。

（一）诱导花的外界条件

1.光周期现象

光周期是指昼夜中光照与黑暗的相对交替长度。地球上不同纬度地区的光周期，都具有季节变化（图4—2）。

图4—2 不同纬度处的日照长度

（1）光周期反应类型

一昼夜间黑暗与光照时间长短的比例，对植物发育，特别是对诱导蕾形成与开花，有着显著的影响。植物对于昼夜相对长度发生的反应称为光周期现象。这是植物在系统发育的漫长历史中，适应原产地生长季节的日照条件所致。因此，各种植物、不同品种对光周期的反应有较大差异。依植物开花对光周期反应的差别，将药用植物分为三种类型：

①长日性植物 在长于其一定时间日照长度（临界日长）下开花或促进开花；而在较短的日照下不开花或延迟开花，如莨菪（Hyoscyamus niger），景天（Sedum spectsbile），白芥（Sinapis alba），小茴香（Foeniculum vulgare），栀子（Gardenia jasminoides），除虫菊等。

②短日性植物 在短于其一定时间日照长度（临界日长）下促进开花，而在较长的日照下不开花或延迟开花，如菊花，苍耳（Xanthium sp.），紫苏（Perilla nankinensis），牵牛，地黄等。

③中日性植物 这类植物对日照长短的要求不严，对光周期适应范围很大，较长或较短的日照下都能开花，如千日红、凤仙花、长春花、牛膝、忍冬、掌叶半夏等。

还有些植物的开花，要求双重日照条件，如短-长日性植物瓦松，它必须先短日后再长日方能开花。

（2）临界日长和临界夜长

长日性植物和短日性植物的光周期差别，不是以12小时光暗信号为分界，也不是表现在对日照长短要求的绝对数值方面，而是决定于每种植物对于临界日长和临界夜长的反应。每种植物对日照要求有一个最低或最高的临界值。凡是引起长日性植物开花的最小日照长度（下限），称为临界日长；而引起短日性植物开花的最大日长（上限），称为临界日长。根据以上的概念用以区别二者。长日性植物就是在日长长于临界日长条件下开花或促进开花，如天仙子的临界日长为11小时，木槿为12小时。短日性植物是在日长短于临界日长条件下开花或促进开花，如苍耳、菊花的临界日长为15小时。中日性植物，没有临界日长，四季均可成花。

自然界里，昼夜总是在24小时的周期中交替出现。与临界日长相对应的就有临界夜长。临界夜长就是指短日性植物能够开花的最小暗期长度或对长日性植物能够开花的最大暗期长度。临界夜长比临界日长对开花更为重要。因此，往往又把短日性植物叫做长夜植物，长日性植物称为短夜植物。

（3）光周期的诱导时间和部位

所谓光周期诱导，就是指适宜的光周期作用于植物体，因而引起开花的反应。感受光周期信号的部位是叶，诱导开花部位是茎尖端的生长锥（分生组织）。叶片感受光周期效应后产生开花刺激素（可能是激素性物质），转输到生长锥而引起花芽分化。不论短日性或长日性植物，感受光周期信号的效应，不是在种子发芽时，而是植物达到一定生理年龄或长到一定大小才发生光周期反应。如洋麻在接近6叶期才开始光周期反应敏感。一般植株生理年龄越大，对光周期的效应越敏感。未成熟的叶和衰老的叶敏感性均小，叶子在完全伸展期前后敏感性最强。各种植物对光周期表现敏感的年龄不同。

植物所需光周期（日照长度）诱导的天数随植物种类、年龄、光照长度、光照度，以及外界温度而变化，如长日性植物莨菪（天仙子）2—3天。短日性植物苍耳、藜等接受10—16小时（长暗期）光周期后可在5—8天时成花。某些植物在不同温度下光周期效应完全不同，如牵牛在较高温度下是短日性植物，而在较低温度下却成为长日性植物。在自然条件下，长日和夏季高温及短日与冬季低温总是伴随的，从开花生理意义上讲，高温相当于光照作用，而低温相当于黑暗作用。栽培上应把这二个因素与作物自身的生物学特性中要求相协调。

2.温度诱导

自然界中温度的变化总是有季节变化及昼夜变化的。植物的生活也适应了这两个周期性变化。植物在一天中的生长速度也有变化，夜间和早晨生长速度最快。因为白天温度高，晚上温度低些；白天有阳光，光合作用旺盛，夜间无光合作用，但仍然有呼吸作用。如果夜间温度低些，可以减少呼吸作用对光合产物的消耗。因此，一天中的昼热夜凉的周期性变化，对植物的生育有利。如热带植物的昼夜日较差应在3—6℃；温带植物在5—7℃，沙漠植物则要相差10℃或以上。植物对于周期性变温信号所产生的反应，称为温周期现象。温周期与光周期总是密切相关的。植物一昼夜对光照强度产生反应，也相应的对昼夜温度高、低变化产生反应。如莨菪除了需要一定的光周期外，也必须有28.5℃温度条件，才能诱导成花。

植物的成花过程中，花的诱导和花器官的形成是两个过程。因此，当植株在一定环境条件（主要是光周期和温度）的影响下，完成了花诱导后，开花过程的本身还需要适宜的外界环境条件。也只有这样，才能完成全部的开花过程，开出花来，才能够保证花的质量和数量。

（1）低温诱导

花的形成除了受光周期影响外，也受温度诱导的影响。有些二年生秋、冬播种或栽种的药用植物，如菘蓝、牛蒡、苗期度过寒冬，经受一段低温时期，第二年春季抽薹开花，夏秋结实。低温就成为这类植物诱导花的必需条件。植物需要一定低温时期而导致开花结实的现象称为春化现象。用人工的方法满足植物对低温的要求，使其完成春化过程，称为春化处理。某些多年生草本植物，进行春化处理亦可促进成花。如当归在苗期贮藏中进行4—-4℃低温处理150天后栽种，其抽薹率可达96—100%（王文杰）。冬性强的植物，要求春化温度愈低，春化所需的天数也愈长。但必须指出，在春化过程未完成时，将植物返回到常温中，则低温诱导的效果会消失，而引起所谓解除春化，必须重复处理，方能有效。

除此以外，多年生药用植物中还存在着低→高→低的变温诱导成花的现象，如山茱萸的花芽分化至成花，须经一年多的时间。

（2）高温诱导

在药用植物中，有些植物是要求高温的诱导才能成花。例如番红花（Crocus sativus），它是多年生植物，有性败育，靠球茎进行营养繁殖，春季长叶，夏季休眠，球茎更新，秋季开花。球茎在夏季休眠期间，营养体内发生一系列生理生化及形态上的变化，而完成了它的叶分化、花芽分化及花器形成等生殖器官的形态建成过程，秋天才开花。现经研究证实，球茎贮藏温度的变化对番红花生殖器官（花）的建成，起着主要诱导因素的作用。它的花芽分化至开花过程中，存在着由高到低的变温规律，其最适高温为28℃，临界低温为15℃。而高温出现的早迟，不仅影响花芽分化，且能影响花期的早迟。花芽分化后，它又需要一定的低温条件才能正常开花和生长。相反，高温出现在花芽分化后期，则不仅造成花的萎缩、败退，且抑制了成花，推迟开花期。这显然是由于该植物原产地气候（地中海沿岸）的温度、降水节律的影响，进行自然更新来适应和度过炎热干燥的夏季，而保持过去所形成的温周期节律所致。又如中华紫菀也是如此。

（3）温度的诱导时期和部位

感受温度的部位多样，这一点是与光周期反应的部位有差异。温度对花诱导的影响，一般可在种子萌发、幼苗或休眠芽、休眠贮藏器官（如块根、块茎、球茎、鳞茎等）以及植株生长的其他部位。苗期感受温度的部位主要是茎尖端的生长锥，但也有一部分是根和叶。幼苗必须达到一定大小（幼龄），且有一定生长量（茎粗、叶片数）和体重，才能通过春化反应。没有一定生长量，即使满足低温，也难表现春化处理的效应，如毛花洋地黄、当归、白芷。温度诱导与贮藏器官的大小或体重亦有

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