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软体动物

软体动物身体柔软，种类繁多，是动物界的第二大类群，虽然在形态上差异很大，但身体一般都可以分为头、足和内脏团3个部分，外面具有外套膜。足一般位于身体的腹面，是由体壁伸出的一个肌肉质的运动器官，内脏团位于身体背面，由许多内脏器官所构成，并被柔软的体壁所包围。

外套膜是由身体背部的体壁延伸下垂而形成的一个或一对膜，并与内脏团之间形成的空腔称为外套腔。外套膜能够分泌碳酸钙，形成一个或两个外壳包围整个身体的壳，少数种类的壳消失。软体动物可分为7个类群：单板类、多板类、无板类、腹足类、双壳类、掘足类和头足类。其中腹足类和双壳类种类最为丰富，占软体动物的95%以上，其他类群均为海洋生活。

南海除单板类外，其余各类均有分布，构成了南海动物最为丰富的类群之一。软体动物具有非常高的经济价值，在食用方面，如鲍鱼、玉螺、香螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、竹蛏、乌贼、章鱼等，具有丰富的蛋白质、无机盐和各种维生素，是名副其实的海珍品；在药用方面，有石决明（鲍鱼的贝壳）、珍珠、海螵蛸等；在工业方面，贝壳是烧制石灰的良好原料之一，珍珠层较厚的贝壳也是制作纽扣的良好原料；在工艺和装饰品方面，很多贝壳具有独特的形状和花纹，富有光泽，绚丽多彩，是古今中外人士喜欢收集的玩赏品，如四大名螺的万宝螺、唐冠螺、法螺和鹦鹉螺。

吸附在岩石表面的石鳖

石鳖是一种附着在潮间带岩石或藻类上的多板类软体动物，通常身体呈卵圆形，扁平，中间稍隆起，身体的颜色与附着的岩石或生物的颜色十分相似，具有很好的保护色。身体背面一般有8块覆瓦状排列的石灰质壳板所构成，各个壳板之间可以前后抽拉移动，因此石鳖脱离附着的物体后，可以将身体曲卷起来。

贝壳的周围有一圈外套膜，又称环带，因其上有丛生的小针和小棘刺，整个背部形似古代士兵的盔甲，所以也有时候把它叫作“石鳖鱼将军”。该类动物一般都以附生在岩石上的海藻作为食物，其口内的齿舌是非常有效的取食工具，它的足几乎占据了整个身体的腹面，适于吸附在岩石表面和匍匐爬行的生活方式，而且吸附力极强，一旦受到外部的干扰，就很难将其从附着的岩石上分离下来。

鲍鱼不是鱼

鲍鱼并不是鱼类，而是属于软体动物中的腹足类动物类群。鲍鱼的贝壳呈耳形或卵圆形，所以也有人将其称为“海耳”，而尤以鲍鱼中的一种名叫耳鲍的更为形象逼真。贝壳左侧有一列小孔，前面几个通常开口，而后面的几个多是封闭的。鲍鱼主要栖息于浅海，在潮流通畅、藻类丛生的环境中，利用其发达的足部吸附在岩石上生活，以藻类为食。

鲍鱼浑身全是宝，其足部肌肉十分发达，而且营养价值高，是名贵的海产品，素有“海味之冠”的美称，自古以来就是海产的“八珍”之一，也有人将其誉为“餐桌上的软黄金”；鲍鱼的壳在中药上被称为“石决明”，古书上也有将其叫为“千里光”，因为具有明目的功效，因而得名；鲍壳的内面常呈现有青、绿、红、蓝等色交相辉映的珍珠光泽，因此常被用作贝雕工艺品。

马蹄螺壳非马蹄状

很多人可能认为马蹄螺是因为螺壳的形状像“马蹄”而得名，实际上并非如此。马蹄螺的贝壳大多数是呈圆锥形或蜗牛形的，还有的是耳状的，那么为什么称之为马蹄螺呢？主要是因为马蹄螺的壳口形似马蹄。马蹄螺常栖息于潮间带以及浅海的岩石、沙或泥沙质的海底，主要以藻类为食。大马蹄螺是南海常见的种类，也是马蹄螺中个体最大的种类，贝壳的珍珠层较厚，常被用作纽扣的原料或贝雕的工艺品，大马蹄螺的壳在中药上也被称为“海决明”、“马蹄子”，而且壳粉比较光润，适于用作喷漆的调和物，但由于过度开采，已经日益减少。

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软体动物主要类群的形态结构和生活习性的关系

[ruǎn tǐ dòng wù]

软体动物

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亦作mollusc。无脊椎动物软体动物门（Mollusca)，是除节肢动物外最大的类群，约10万种。

中文学名

软体动物

拉丁学名

Granulifusus kiranus

界

动物界

门

软体动物门

目录

1 简介

2 主要特征

3 身体划分

简介

头部

足部

内脏团

4 外套膜

5 贝壳

6 消化系统

7 循环系统

8 呼吸器官

9 排泄器官

10 神经系统

11 生殖发育

12 种类

简介

腹足纲

双壳纲

头足纲

掘足纲

无板纲

多板纲

单板纲

尾腔纲

13 起源演化

14 可用价值

食用价值

药用价值

农业价值

工艺用或装饰

地质价值

15 对人危害

16 相关区别

简介

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体制的差异很大，但有共同的特征∶体柔软而不分节，一般分头-足(有的头退化或消失；足肌肉质)和内脏-外套膜(由背侧的内脏团、外套膜及外套腔组成)两部分。背侧皮肤褶襞向下延伸成外套膜，外套膜分泌包在体外的石灰质壳(有的退化成内壳或无壳)。无真正的内骨骼。体内有一血腔(即一系列扩张的静脉窦)。血腔血功能如液体骨骼，用以维持身体的紧张度。血内含少量星形或阿米巴形细胞。血液中含血蓝蛋白(腹足纲及头足纲)。口的肌肉含肌红蛋白。真正的体腔退化为生殖腔和围心腔。体表一般有纤毛或黏液。口内有齿舌。齿舌是多数软体动物特有的器官，由多列角质齿板组成，形似锉刀，用于帮助摄食。常有大型消化腺体。有栉鳃，表面具纤毛，用以激动水流(在双壳类有助于滤食水中食物颗粒)。排泄器官为肾。海生种类排泄氨或尿素，陆生腹足类排尿酸。雌雄同体或异体。头足纲及部分腹足纲体外受精，雌雄同体者则异体受精。有数对神经节。最大的软体动物大王乌贼腕展开达12公尺(40尺)，最小的是仅长1厘米的螺类。软体动物分布于各种生境，如海水、淡水、陆地(尤其是林地，甚至干燥地区)。某些腹足纲是其他动物的内寄生物，软体动物有重要经济意义。许多水生种类，尤其是蛤、牡蛎、扇贝和贻贝都可供食用，可进行捕捞或养殖。陆生的大蜗牛属(Helix)在欧洲用作佳肴。许多贝壳或珍珠可用作装饰品，船蛆等则危害码头和木船。有些淡水螺是寄生蠕虫的中间宿主。

软体动物身体结构图

软体动物（Cephalopod）的族群包括乌贼、章鱼、鹦鹉螺和已经绝种的菊石与箭石。它在嘴附近有长触手以攫取猎物，移动方式为利用虹吸作用喷水前进。

章鱼

软体动物（Mollusca）是动物界

乌贼

中的第二大门。软体动物是三胚层、两侧对称,具有了真体腔的动物。软体动物的真体腔是由裂腔法形成,也就是中胚层所形成的体腔。身体柔软，一般左右对称，某些种类由于扭转、屈折，而呈各种奇特的形态。通常有壳，无体节，有肉足或腕，也有足退化的。外层皮肤自背部折皱成所谓外套，将身体包围，并分泌保护用的石灰质介壳。呼吸用的鳃生于外套与身体间的腔内。水陆各地都有分布。包括多板纲（如石鳖)、腹足纲（如鲍、蜗牛)；掘足纲（如角贝)、瓣鳃纲(如蚶、牡蛎)、头足纲（如乌贼、鹦鹉螺)、无板纲、单板纲（如新碟贝）七大类。

金扁卷螺

体腔动物之一门。属原口动物，真体腔类，端细胞干。腹足类由于内脏块的扭转成为二次的左右不对称，而其它各纲的体制均为左右对称。身体由头（瓣鳃纲无）、足和内脏块构成。内脏块的表皮延伸而形成外套膜，包裹着身体的主要部分。它与内脏块之间的空间为外套腔，内有鳃，消化器官的末端和排泄器官开口于此。全无体节构造。体内不规则之空隙为血腔。真体腔因间充质发达而变窄，仅形成围心腔、肾管的内腔和生殖腺的内腔（生殖腔）。头部有眼等感觉器和口。作为运动器官的足，肌肉为平滑肌，这与其运动缓慢有关。墨囊壁上有斜纹肌。外套膜向外分泌贝壳。在不同纲中贝壳的数目和形状各异。消化管长，口腔内一般有齿舌和唾腺。中肠腺开口于胃。一般有本鳃1对，相应地心脏为2心耳1心室。但在头足纲中具2对本鳃的种类则有4个心耳。腹足纲因内脏块扭转，有的只有一个本鳃（心脏为1心耳1心室），也有的种类本醒全部消失而为外套鳃所替代。陆生腹足纲中之肺螺类，其部分外套膜已演变成肺。为开放式血管系，呼吸色素多为血蓝蛋白。蚶、扁卷螺等则有血红蛋白。排泄器以肾管（鲍耶纳氏器）为主，但也有具凯勃氏器的种类（瓣鳃类）。神经系为特殊类型，除食管上的1对头神经节外，还具有侧神经节、足神经节和脏神经节各1对。每对同类神经节由横神经联系，头神经节与其它神经节由纵神经相联系。雌雄同体或异体。在牡、船蛆和鲍等，见有性的转换。除头足类外，均行螺旋式卵裂，经担轮幼虫期和面盘幼虫期；但头足类之卵裂为左右对称型，直接发育。

软体动物是无脊椎动物中数量和种类都非常多的一个门类，已经发现的现代种类加上化石种类一共有12万种，仅次于节肢动物而成为动物界中的第二大门类。软体动物适应力强，因而分布广泛，陆地、淡水和咸水中都有大量成员，像蜗牛、河蚌、海螺、乌贼等都是我们熟悉的代表。[1]

各类软体动物虽然形态各异、习性有别，但是基本特征十分相似，身体柔软而且大多数都不分节，一般都分为头、足、内脏团和外套膜4个部分。外套膜通常还都分泌出钙质的硬壳保护在身体的外面。由于外套膜形状因种类而异，不同种类的软体动物的硬壳外形也就各种各样。不过，除了大多数成年期的腹足动物之外，它们的壳体都是左右对称、也就是两侧对称的。科学家正是根据这些硬壳和软体结构的差异，将软体动物分成了10个纲，它们就是单板纲、多板纲、无板纲、腹足纲、掘足纲、双壳纲、喙壳纲、头足纲、竹节石纲和软舌螺纲。[1]

单板纲软体动物的特点是壳的形状像帽子或勺子。它们早在寒武纪早期就已经出现，一直繁衍到现代，现代的新笠贝就是代表。[1]

多板纲身体两侧对称，呈椭圆形，背壳由8块骨板组成。它们出现在寒武纪晚期，一直延续到现代。[1]

无板纲没有骨板或贝壳，两侧对称的身体像蠕虫似的。不过它们身体外表披挂着带有钙质针状棘的角质外皮，因而也能够起到一定的保护作用。无板纲没有化石代表，现代生活的有海兔等。[1]

腹足纲是我们再熟悉不过的软体动物了，蜗牛、田螺、海螺等都是这一纲的成员。它们的软体和外壳在个体发育过程中发生扭转，因而壳形呈单螺旋的形态。腹足纲的也是早在寒武纪早期就出现了，而且一直繁衍到现代，陆地、海洋、淡水里都有它们的分布。[1]

掘足纲的外壳像细长的管子，两端开口，两侧对称。掘足纲从奥陶纪出现，一直延续到现代，代表动物有角贝等。

双壳纲也是我们熟悉的软体动物，河蚌、海扇、蛤蜊以及我们在海边能够捡到的绝大多数贝壳都属于双壳纲。它们的特点是有两瓣壳，两个壳瓣之间有铰合构造；它们的软体部分缺乏明显的头部，腹侧则具有肉足。从寒武纪到现代地球上的海洋和淡水里一直都有双壳纲动物的分布。[1]

喙壳纲的壳看起来也像有两瓣，但是没有铰合构造，它们的壳实际上是“假双壳”形态的单壳。它们是已经绝灭了的古生物，只生活在寒武纪到奥陶纪，代表有海拉尔特壳等。

头足纲是软体动物门中发育最完善、最高级的一个纲，包括地质历史时期曾经大量繁盛并具有重要意义的鹦鹉螺类、杆石、菊石、箭石和现代的章鱼、乌贼等。它们全都是海洋里的肉食性动物，善于在水底爬行或在水中游泳。头足纲动物两侧对称，长得很明显的头在身体前方，两侧具有发达的大眼睛，中央有口，口内有角质的颚片；口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的腕。头足纲动物有的具有外壳、有的具有内壳、也有的没有壳。头足纲的演化历史也很长，从寒武纪直到现代。[1]

竹节石纲是一类辐射对称、单锥形壳的古代软体动物，分布时代从奥陶纪到泥盆纪，代表有竹节石等。[1]

软舌螺纲也是一类单锥形壳的古代软体动物，但是它们是两侧对称的，分布在好望角到奥陶纪，代表有软舌螺等。[1]

主要特征

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软体动物

主要特征是：柔软的身体表面有外套膜，大多具有贝壳；运动器官是足。

软体动物的形态结构变异较大，但基本结构是相同的。身体柔软，具有坚硬的外壳，身体藏在壳中，藉以获得保护，由于硬壳会妨碍活动，所以它们的行动都相当缓慢。不分节，可区分为头、足、内脏团三部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。足的形状像斧头，具有两片壳，如牡。

人们推测原软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体呈卵圆形，体长不超过1cm，两侧对称，头位于前端、具一对触角，触角基部有眼。身体腹面扁平，富有肌肉质，形成适合于爬行的足。身体背面覆盖有一盾形外凸的贝壳（shell），保护着整个身体。贝壳最初可能仅由角蛋白形成，称为贝壳素（conchiolin），以后在贝壳素上沉积碳酸钙，增加了它的硬度。贝壳下面是由体壁向腹面延伸形成的双层细胞结构的膜，称外套膜（mantle）（或pallium），它具有很强的分泌能力，贝壳即由外套膜所形成。外套膜下遮盖着内脏囊。身体后端、足的上方与内脏囊之间出现了一个空腔，即为外套腔（mantle cavity），它与外界相通。外套腔中有许多对行呼吸作用的鳃，以及后肾、肛门、生殖孔的开口。

海洋软体动物

原软体动物鳃的结构可能相似于现存腹足类的鳃，它是由一个长的鳃轴向两侧交替伸出三角形的鳃丝所组成，这种鳃称为栉鳃（ctenidium）。鳃轴是由外套膜或体壁向外伸出，其中包含有血管、肌肉和神经，鳃丝的前缘（即腹缘）具有几丁质的骨棒支持，以增加鳃的硬度。鳃在外套腔的两侧分别由背、腹膜固定了位置，因此鳃将外套腔分成了上、下室。水由外套腔后端的下室流入，经鳃丝表面及上室流出外套腔，鳃丝前缘及表面满布纤毛，由纤毛的摆动造成水在外套腔中的流动。鳃轴上具有两个血管，背面的为入鳃血管（afferentblood vessel），腹缘的为出鳃血管（efferent blood vessel），血液由入鳃

软体动物

血管流向出鳃血管，也由鳃丝表面的微血管直接由背缘流向腹缘，这样血流的方向正好与鳃表面的水流方向相反，可以更有效地进行气体交换。

原软体动物像许多现存种类一样，不仅鳃的表面布满纤毛，其外套膜及皮肤（包括足部皮肤）部分布有纤毛，这些纤毛的摆动造成水流不断的经过，以有利于气体的交换及捕食，所以在原软体动物中皮肤的呼吸作用是很重要的。足部的纤毛运动与肌肉的收缩还联合构成身体的运动。 原软体动物可能是植食性的，取食浅海岩石上生长的藻类。具有与现存软体动物相同的取食结构。口位于头的前端，口后为口腔（buccal cavity），口腔后端有一袋形齿舌囊（radulasac）。齿舌囊的底部是一条可前后活动的膜带，膜带上分布有成行成排、整齐排列的几丁质细齿，齿尖向后，膜带及齿构成齿舌（radula），齿舌囊的底部有齿舌软骨（odontophora），齿舌和软骨上附着有伸肌（protractor muscle）和缩肌（retractormuscle），靠肌肉的伸缩、软骨和膜带可伸出口外，以刮取食物，由于取食的磨损，

裸鳃亚目软体动物

前端的细齿逐渐老化丢失，膜带后端可以不断分泌补充新齿，其替补的速度在许多软体动物是每日数排。这种齿舌的结构在大多数现存软体动物中是存在的。 口腔的背面有一对唾液腺的开口，其分泌物可以滑润齿舌，并将进入口中的食物颗粒粘着在一起，形成食物索，食物索经食道进入胃。胃的前端呈半球形，胃内壁的一侧具有几丁质板，称胃楯（gastric shield），相对的一侧形成许多细小的嵴与沟，沟中具有纤毛，称为筛选区（sorting region）。胃的后半部分成囊状，称晶杆囊（style sac），因其中有一胶质棒状结构，称晶杆（crystalline），晶杆囊的内壁也有褶皱及纤毛，也形成纤毛沟。食物在口腔中被粘液粘着形成食物索后，不断地进入胃内，依靠胃酸作用（现存种类胃液的pH值一般是5－6）除去食物索的粘滞性，使索中的食物颗粒游离，同时靠胃筛选区内的纤毛作用对食物进行筛选，将细小的食物颗粒经胃上端的消化腺管送入消化腺中，消化腺是食物进行胞内消化及吸收的场所；较大的食物颗粒在胃内被进行胞外消化；未能消化的食物经胃壁的褶皱而进入肠道，由肠道再进行部分的消化作用，最后在肠道中形成粪粒。肛门开口在外套腔后端，粪粒的形成减少了对外套腔的污染，粪粒可由水流排出体外。 原软体动物的体腔位于身体的中背部，它包围着心脏及部分肠道，所以实际上代表着围心腔与围脏腔。心脏包括前端的一个心室及后端的一对心耳，由心室通出的动脉经过分枝形成小血管，最后在进入组织间隙形成血窦，再经血窦汇集成静脉，经过肾、鳃等血液流回心耳及心室，此为开放式循环。血液中包含有变形细胞及呼吸色素，其呼吸色素主要是血蓝素（hemocyanin）。

排泄器官为后肾，位于围心腔两侧，后肾的一端与围心腔相通称为内肾口（nephrostome），一端与外界相通，称为外肾孔（nephridiopore）。围心腔接受由心脏及围心腔腺体释放出的代谢产物，随围心腔液由肾口进入到肾脏，肾脏具有一定重吸收的能力，它将有用的盐类回收，无用的废物变成尿，经外肾孔、外套腔再排出体外。

担轮幼虫示意图

原软体动物的神经结构很简单，围绕着食道形成一神经环，由神经环分出两对神经索，腹面的一对称足神经索（pedal cord），支配足部的肌肉收缩；背面的一对称内脏神经索（visceral cord），支配内脏及外套的运动。根据对现存软体动物的推测，其感官可能也包括一对眼，一对位于足内的平衡囊（statocyst），及一对嗅检器（osphradia），它位于下鳃膜上，是一种化学感受器。

生殖系统包括一对生殖腺，位于围心腔前端中背部，雌雄异体，没有生殖导管，精子或卵成熟后释放到围心腔，因为生殖腺腔也是体腔的一部分，所以生殖细胞经围心腔，再经过肾脏排到体外。受精作用发生在海水中，

面盘幼虫示意图

原软体动物的胚胎发育可能十分相似于现存软体动物，也进行典型的螺旋卵裂，囊胚孔形成口，经原肠胚后便形成了担轮幼虫（trochophore）。担轮幼虫呈梨形，具有典型的口前纤毛轮（prototroch），在口的上部环绕身体，卵裂时的第一个四集体都位于顶端，顶端还有成束的纤毛。担轮幼虫不仅出现在软体动物，也出现在环节动物。

原始的种类发育中仅经过担轮幼虫，大多数现存的软体动物担轮幼虫时期很短，其后进入面盘幼虫期（veliger larva）。面盘幼虫时出现了足、壳、内脏等结构。推测原软体动物没有面盘幼虫期，它由担轮幼虫失去口前纤毛轮、变态为成体，并开始在海底营底栖生活。

身体划分

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简介

软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团三个部分。

头部

位身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或固着生活的种类，头部已消失，如蚌类、牡蛎等。

足部

通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝等；固着生活的种类，则无足，如牡蛎；有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如乌贼和章鱼等，称为头足；少数种类足的侧部（即侧足parapodium）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类（Pteropoda）。

内脏团

（visceral mass）

为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏因为左右对称,但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形，如螺类。

外套膜

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（mantle）

为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔（mantle cavity）。腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生植孔等开口于外套腔。

贝壳

外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔（exhalant siphon）和入水孔（Inhalant siphon）。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。

贝壳

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（Shell）

贝壳

体外具贝壳为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的学科又称贝类学（Malacology）。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳，形态各不相同。有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足类为管状；瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。

贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（conchiolin或称贝壳素）构成,这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层）,最外一层为角质层（periostracum）,很薄,透明,有光泽,由壳基质构成,不受酸碱的侵蚀,可保护贝壳。中间一层为壳层（ostracum）,又称棱柱层

珍珠贝

（primatic layer）占贝壳的大部分，由角状的方解石（cacalcite）构成。最内一层为壳底（hypostracum）,即珍珠质层（peral layer），富光泽，由叶状霰石（aragonite）构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个套膜分泌而成，可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，我国就有淡水育珠的记载（书经.禹贡篇），广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。

角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。

消化系统

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软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺Entocolax）退化。多数种类口腔内具颚片（mandible）和齿舌（radula），颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示如中国圆田螺（Cipangopaludina chinensis）的齿式为2.1.1.1.2。

循环系统

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软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔（pericardinal cavity）及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦（blood sinus）。

循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白（haemoglobin）或血青蛋白（haemocyanin），故血液呈红色或青色。

呼吸器官

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水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位腔内。鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃（ctenidium）；有的鳃成瓣状，称瓣鳃（lamellibranch）；有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃（filibranch）。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃（secondary branchium），也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。

排泄器官

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软体动物

软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外。

神经系统

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原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索（pedal cord）和一对侧神经索（pleural cord）。较高等的种类主要有 4对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节（cerebral ganglion）位食管背侧,发出神经至头部及体前部，司感觉；足神经节（pedal ganglion）位足的前部，伸出神经至足部，司运动和感觉；侧神经节（peural ganglion）发出神经至外套膜及鳃等；脏神经节（visceral ganglion）发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。

生殖发育

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软体动物大多数为雌雄异体，不少种类雌雄异形；也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不

头足纲(Cephalopoda) 软体动物门的一纲。因足环列于头部而得名。现生种类有43科146属约600种，全部海生。头足纲体左右对称，头部、足部和胴部分明。足特化，主要环列于头前和口周，形成数十只、10只或8只腕；也有一部分位于头部和胴部之间的腹面，成为主要的行动器官——漏斗。多数种类为内壳；许多种类已具有软骨组织，包围脑、颈、眼、腕等；脑反应灵敏。眼的结构分化复杂。雌雄异体，直接发生。

头足类广泛分布于浅海、深海或大洋上层，按地理分布范围，可分为近海性种和大洋性种。在高盐度的海中种类多、数量大，其生态分布与海流的关系十分密切。游泳、底栖和浮游是头足类的主要生活方式。头足类也是凶猛的肉食动物。

在古生代和中生代，头足类曾高度繁荣，大部分都能分泌钙质硬壳，形成大量硬体化石。很多属种都是鉴定地层年代的带化石或标准化石。后来大部绝灭。化石种类约有280科1850属14000种。

头足类含蛋白质丰富，干制品墨鱼（乌贼）和鱿鱼（枪乌贼）是重要的海味，在国内外市场上颇负盛名。

头足纲（Cephalopoda）是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上，现仅存 786 种，主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足著生於头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态）。

瓣鳃纲

Lamellibranchia

概述

为软体动物门的一个纲，约有2万种。体具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类（Bivalvia）；头部消失，称无头类（Acephala）；足呈斧状，称斧足类（Pelecypoda）；瓣状鳃，故称瓣鳃类。

本纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生（内寄蛤Entovalva、恋蛤Peregrinamor等）。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，少数营寄生生活。

多数可食用，如蚶、牡蛎、青蛤、河蚬、蛤仔等；有的只食其闭壳肌，如扇贝的闭壳肌干制品称干贝，江瑶的闭壳肌称江瑶柱。不少种类的壳可入药，有的可育珠，如淡水产的三角帆蚌、海产的珍珠贝等。有的为工业品原料，有的可作肥料、烧石灰等。

主要特征

贝壳一对，一般左右对称，也有不对称的（不等蛤Anomia 及牡蛎Ostrea等）。壳的形态为分类的重要依据、贝壳中央特别突出的一部分，略向前方倾斜，称为壳顶（umbo）,这是壳中最老的部分。壳顶所在处,为壳的前方。相反的一端为后方。以壳顶为中心，有同心环状排列的生长线，有的种类有自壳顶向腹缘有放射的肋或沟。壳顶前方常有一小凹陷称小月面，壳顶后的为盾而、壳的背缘较厚，于此处常有齿和齿槽，左右壳的齿及齿槽相互吻合，构成绞合部（hinge）。绞合齿的数目和排列不一，为鉴定双壳类种类的主要特征。绞合齿中正对壳顶的为主齿，其前的齿称前侧齿，其后为后侧齿。在绞合部连结两壳的背缘有一角质的、具弹性的韧带（ligament）,其作用可使二壳张开。壳自背至腹为其高度，自前至后为其长度，两壳左右最宽处为其宽度。

一些种类（贻贝、蚶、扇贝等）在足的腹中线稍后处有一孔，称为足丝孔，通人足丝囊内，其上皮细胞的分泌物遇水即变硬成贝壳素的丝状物，集合成足丝（byssus），用以固着外物。

口为上下二唇间的横缝，唇多为三角形，具纤毛，可摄食。胃肠间有晶杆（crystalline style），细长棒状。胃中有胃盾（gastric shield），有保护胃的作用。

鳃在原始种类（湾锦蛤Nucula）为盾状；有的为丝状或瓣状；有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成一有孔的隔膜，为隔鳃（孔螂类Poromyacea），已无呼吸作用。

心脏为一心室二心目构成，开管式循环；排泄器官为一对肾；神经节有脑、足、脏3对（湾锦蛤类尚有侧神经节），感官不发达、多数雌雄异体，少数雌雄同体（牡蛎），个体发生中有担轮幼虫及面盘幼虫、淡水蚌有特有的钩介幼虫。

腹足纲

Gastropoda

概述

腹足纲是软体动物门中最大的一个纲，有10万种以上。遍布于海洋、淡水及陆地，以海生最多。从进化历史来看，水生早于陆生，海水生又早于淡水生。

本纲动物除翼足类外，头部都很发达，具有一对或两对触角，一对眼。眼生在触角的基部、中间或顶部。口内的齿舌发达，用于摄食、钻孔。足位于躯体的腹面，故名。足一般用于爬行、游泳，有时借足的收缩而跳跃。 除少数种类外，多具一枚外壳。外壳多呈螺旋形，雌雄同体或异体，卵生。水生者用鳃呼吸，陆生种类的呼吸代之以外套膜表面，起肺作用。腹足纲的贝壳极为发达，变化多样。有的为外壳，有的为内壳，有的贝壳完全退化。一般为螺旋形，左旋或右旋。足部常能分泌一个角质的或石灰质的厣掩盖壳口，起保护作用。

腹足类分布广泛，生活方式多样。腹足动物多底栖生活，还可埋栖、孔栖而居。翼足类则在海水表面浮游。植食种类以藻类、菌类、地衣和苔藓植物等为食。肉食者如Murex和Natica，感觉器官发达，齿舌片数减少，可食海参、蟹类或吮吸贝壳内的营养液。还有少数种类营寄生生活，如内寄螺Entocolax、光螺Melanella、内壳螺Entoconcha等。

最早的腹足类可能出现于早寒武世最早期，至中、晚寒武世，始渐繁盛，早奥陶世大量辐射进化，出现许多新的属种，广泛分布于亚洲、北美洲、欧洲和大洋洲等。石炭纪时，大量发展，分别进入淡水及陆地环境。中生代腹足类进入一个新的发展时期，新生代进入极盛。各个亚纲的属种和个体均极繁多，遍布世界各地。

主要特征

腹足类多营活动性生活，头部发达，具眼、触角。足发达，叶状，位腹侧，故称腹足类。足具足腺，为单细胞粘液腺。

体外多被一个螺旋形贝壳，故又称单壳类（Univalvia）或螺类，有些种类为内完或无壳。腹足类的贝壳形态为分类的重要依据。壳呈螺旋形，多数种类为右旋（dextral）少数左旋（senistral）。壳可分为两部分，含卷曲内脏器官的螺旋部（Spire）和完的最后一层，容纳头和足的体螺层（body whorl）。螺旋部一般由许多螺层（spiral whorl）构成，有的种类退化（鲍、宝贝等）。壳顶端称壳顶（apexex），为最早形成的一层，各螺层间的界限为缝合线（suture），深浅不一。体螺层的开口称壳口（aperture），壳口内侧为内唇，外侧为外唇。壳口常有一盖，称厣（Oper culum），角质或石灰质，为足的后端分泌形成，可封闭壳口。有些种类无厣（肺螺类）。螺轴为整个贝壳旋转的中轴，位贝壳内部中央，轴的基部遗留的小窝为脐（umbilicus），深浅不一。有的种类由于内唇外转而形成假脐（如红螺Rapana）。

口腔内常具齿舌和颚片；消化腺有唾液腺，是一种粘液腺，无消化作用；肝脏发达，为重要消化腺，可分泌酸酶及蛋白酶。有的种类肝脏尚有排泄功能（肺螺类）。

鳃一般呈栉状，一个，但原始种类为盾鳃〔如鲍）；有些本鳃消失。生有次生鳃；陆生种类无鳃以肺呼吸。

心脏具一心室，一或二心耳；肾一个，原始类型为一对。

雌雄异体或雌雄同体。完全均等卵裂，属螺旋型，经有腔囊胚，以外包或内陷法形成原肠胚，有担轮幼虫和面盘幼虫。

神经系统由脑、足、侧、脏4对神经节组成，感觉器官有触角、眼、嗅检器（osphradium）、味蕾、平衡囊等，寄生种类无明显神经系统，感官极度退化或消失。

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